С изменением положения тела в пространстве (от горизонтального к вертикальному) нарастает степень вентиляции легких.

Выделяют следующие режимы функционирования дыхательной системы: спокойное, глубокое и форсированное. По мере их становления возрастают параметры дыхательного объема за счет мобилизации резервов. Одновременно наблюдается расширение круга мышц, участвующих в дыхательных экскурсиях. Основной инспираторной мышцей является грудо­брюшная преграда (диафрагма), обеспечивающая до 70% вентиляции легких. По мере нарастания функционального напряжения системы дыхания к ним присоединяются межреберные мышцы, мышцы живота, шеи, верхнего плечевого пояса.

Неравномерность вентиляции легких зависит от ряда причин, среди которых в первую очередь необходимо отметить особенности конструкции грудной клетки. Фиксация костей плечевого пояса к ее верхнему полюсу лимитирует наполняемость воздухом верхних долей легкого. Напротив, отсутствие ограничителей в нижней апертуре способствует большей степени вентиляции нижних долей легких и большей структурной дифференцировке их на сегменты.

Конструктивной особенностью серозных полостей, в которых размещены легкие, является наличие резервных пространств (синусов). Они располагаются между париетальными листками плевры и заполняются легочной тканью во время вдоха. В образовавшееся между париетальным и висцеральным листками серозной оболочки щелевидное пространство (плевральную полость) постоянно поступает секрет, вырабатываемый мезотелием висцерального листка (до 10 л в сутки у взрослого человека). Большая его часть всасывается париетальным листком серозной оболочки, который тесно взаимодействует с сосудистыми сплетениями. В результате объем содержимого в плевральной полости не превышает 10 мл. Герметичность данного пространства обеспечивает наличие в нем отрицательного давления, снижающего сопротивление соединительнотканного каркаса легких, а присутствие секрета ослабляет механическое трение между плевральными листками во время дыхательных экскурсий, а также обеспечивает бактерицидный эффект.

Определяющими в системе дыхания становятся взаимоотношения между респираторными структурами легких и кровеносными сосудами малого круга. Первые из них наполнены альвеолярным воздухом, отличающимся от атмосферного концентрацией кислорода и наличием двуокиси углерода (14 и 5,5% соответственно). Сосуды малого круга кровообращения заполнены венозной кровью (в артериях) и артериальной (в венах). Их наполняемость определяет перфузию легочной ткани. Органоспецифичность сосудистого русла легких выражается в существовании артерий, вен и микроциркуляторного русла большого и малого кругов. Однако роль последнего в кровенаполнении ткани легкого несравненно выше (до 80% от общего объема крови, находящейся в органе). Их архитектоника соответствует генерациям бронхиального дерева и, как правило, сопровождает их (исключение составляют сегментарные вены).

Отличительным морфологическим признаком сосудов малого круга кровообращения является истончение стенок артериальных сосудов в 5—6 раз по сравнению с аналогичными артериями большого круга. Они содержат большее количество эластических волокон и мало мышечной ткани. Это относится и к венам. Для микроциркуляторного русла характерно отсутствие пре– и посткапиллярных сфинктеров, что существенно ослабляет периферическое сопротивление кровотоку (кровяное давление в артериях малого круга составляет 15 мм рт. ст.). Это приводит к перераспределению объемов циркулирующей крови между артериальным (повышается до 25%) руслом малого круга и венозным (понижается до 50%) по сравнению с большим.

Характерно также наличие двух капиллярных сетей. Одну из них образуют капилляры с диаметром 20—40 мкм и протяженностью до 400 мкм, отходящие друг от друга под углом 120°. Петлистые сети образуют капилляры с диаметром 6—12 мкм. По ним осуществляется не столь значительный кровоток. Объем крови, содержащейся в микроциркуляторном русле, достигает 25%.

Горизонтальное положение тела более равномерно распределяет кровоток между долями легких. Неравномерность перфузии легочной ткани возникает при вертикальном положении тела. Одновременно нарастает уровень вентиляции легких.

Таким образом, определяющими в становлении и функционировании дыхательной системы становятся вентиляционно-перфузионные отношения. Они формируются на различных иерархических уровнях (тканевом, органном). О постепенном становлении их в ходе индивидуального развития организма свидетельствуют изменения частоты сердцебиений и числа дыхательных экскурсий (межсистемный уровень интеграции дыхательной и сердечно-сосудистой систем). В первые три года жизни на одну дыхательную экскурсию приходится два кардиоцикла. В дальнейшем совершенствование функций дыхательной системы изменяет это соотношение на 1:3.

Процесс непосредственного газообмена осуществляется в ацинарном аппарате легких, представленном производными терминальных бронхиол. Подобных конструкций насчитывается до 800 тыс. В их образовании участвуют дыхательные бронхиолы 3 порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешки. В спокойном состоянии только 25% от общего числа ацинусов поддерживают функциональную активность. Это число возрастает по мере изменения функционирования дыхательной системы (глубокое, форсированное дыхание).

Обмен кислородом и двуокисью углерода происходит по градиенту их концентрации. В результате процессов диффузии нарастает парциальное напряжение кислорода в системе крови — от 40 до 96 мм рт.ст. Наступает ее артериализация, где носителем кислорода является гемо­глобин — белок, содержащийся в эритроцитах. Одновременно, но в меньшей степени, изменяется градиент концентрации двуокиси углерода. Его парциальное напряжение в венозной крови составляет 46 мм рт.ст., в артериальной — 36 мм рт.ст.

Стабилизатором концентраций газов во взаимодействующих средах (альвеолярном воздухе и крови) становится аэрогематический барьер. Согласно современным представлениям, в состав барьера входит четыре структурных компонента. Это эндотелиоциты капилляров малого круга кровообращения, базальная мембрана, пневмоциты первого порядка в составе альвеол и сурфактант. Последний выстилает поверхность альвеол с внутренней стороны в виде липопротеиновой мембраны, снижающей силы поверхностного натяжения и оказывающей бактерицидный эффект.

Обширную поверхность контакта альвеолярного воздуха с системой крови формируют сферической формы конструкции ацинарного аппарата — альвеолы. Их общее количество до­стигает 500 млн., диаметр колеблется в пределах 100—300 мкм. Установлена зависимость между их размерами и усилиями со стороны инспираторных мышц, преодолевающих сопротивление при заполнении воздухом. У детей диаметр альвеол меньше, чем у взрослых. Для их наполнения усилий дыхательных мышц требуется больше. Однако их степень развития недостаточна. Следствием этого становится поверхностный характер дыхания у новорожденных.

Эффективность функционирования разноуровневых конструкций ацинусов, долек, сегментов (в пределах целостного образования, каким является система дыхания) обеспечивается деятельностью интегративных структур. К ним относятся производные эндокринной системы в виде клеток, диффузно разбросанных по всей поверхности воздухопроводящих путей и респираторных структур легких. Более динамичное участие в координации принимают производные вегетативной нервной системы. Эти структуры обеспечивают своевременный сбор, проведение и обработку информации от многочисленных рецепторных зон, расположенных на объемной поверхности легких, в артериальных и венозных сосудах большого и малого кругов кровообращения.

Окончательная обработка информации и создание двигательных программ осуществляется в дыхательном центре. Его структурная организация, по Сергиевскому, представлена следующим образом. В бульбарно-мостовой части головного мозга группы функционально неоднородных нейронов формируют воспринимающий и исполнительный отделы. Первый из них представлен инспираторными и экспираторными нейронами, имеющими связи между собой и с функционально однородными нейронами противоположной стороны. К ним поступает информация с рефлексогенных зон дыхательного аппарата, сердечно-сосудистой системы и вегетативных центров. Здесь она обрабатывается и передается в исполнительный отдел. Он состоит из двух групп нейронов. Одна из них контролирует деятельность грудобрюшной диафрагмы, другая — межреберных мышц. Кроме того, они имеют связь с инспираторными и экспираторными нейронами, а через интернейроны — с инспираторными мышцами. Нисходящие координирующие влияния на дыхательный центр поступают от моста, продолговатого и промежуточного мозга, где концентрируется информация о состоянии обменных процессов, протекающих в организме. Реализация исполнительных программ направлена прежде всего на коррекцию ритма и глубины дыхательных экскурсий. Особенно сложные ансамбли нейронов формируются при речевой деятельности человека. Нервные импульсы, поступающие из парасимпатического центра, вызывают сужение просвета бронхов. Напротив, импульсы из симпатических центров приводят к его расширению.

Таким образом, развернутый во времени и пространстве процесс обмена кислородом и двуокисью углерода между атмосферным воздухом и системой крови моделирует подсистемы транспорта и преобразований воздушного потока и подсистему непосредственного газообмена. Морфологическое обеспечение вентиляционно-перфузионных взаимоотношений на органном, тканевом иерархических уровнях моделирует доли, сегменты, дольки и ацинарный аппарат легких. В координации их взаимодействия в пределах целостного образования (органа) задействованы структуры нейроэндокринной системы.